Hô hấp tế bào là một tập hợp các phản ứng và quá trình trao đổi chất diễn ra trong các tế bào của sinh vật để chuyển đổi năng lượng hóa học có trong chất dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP), và sau đó giải phóng các chất thải.[1] Các phản ứng liên quan đến hô hấp là các phản ứng dị hóa, phá vỡ các phân tử lớn thành các phân tử nhỏ hơn, giải phóng năng lượng trong quá trình, do liên kết yếu “cao năng” sẽ được thay bằng liên kết mạnh hơn trong các sản phẩm. Hô hấp là một trong những phương tức chính giúp tế bào giải phóng năng lượng hóa học để cung cấp năng lượng cho các hoạt động tế bào. Hô hấp tế bào được coi là phản ứng oxy hóa-khử và giải phóng nhiệt. Phản ứng tổng thể được thực hiện thông qua một loạt các bước khác nhau, hầu hết trong số đó là phản ứng oxy hóa-khử. Hô hấp tế bào, nếu nói về mặt kỹ thuật là một phản ứng đốt cháy, nhưng thực chất thì không như vậy. Khi hô hấp tế bào xảy ra trong tế bào sống, năng lượng được giải phóng từ từ qua hàng loạt các phản ứng, chứ không bùng nổ nhiệt như phản ứng cháy thông thường.
Các chất dinh dưỡng thường được sử dụng bởi những tế bào động vật hoang dã và thực vật cho hô hấp hoàn toàn có thể kể đến như đường, amino acid và axit béo, và chất oxy hóa phổ cập nhất ( chất nhận điện tử ) là oxy phân tử ( O2 ). Năng lượng hóa học được tàng trữ trong ATP ( nhóm phosphate thứ ba của nó link yếu với phần còn lại của phân tử và bị phá vỡ một cách thuận tiện được cho phép hình thành link mạnh hơn, do đó chuyển nguồn năng lượng cho tế bào sử dụng ) hoàn toàn có thể được sử dụng để thôi thúc những quy trình yên cầu nguồn năng lượng, gồm có sinh tổng hợp, hoạt động hoặc luân chuyển những phân tử qua màng tế bào .
Hô hấp hiếu khí[sửa|sửa mã nguồn]
Hô hấp hiếu khí bắt buộc phải có oxy ( O2 ) để tạo ra ATP. Mặc dù carbohydrate, chất béo và protein đều hoàn toàn có thể sử dụng làm chất phản ứng, giải pháp ” ưa thích ” của tế bào là tạo ra pyruvate trong đường phâ n và pyruvate đó sẽ đi vào ty thể để được oxy hóa trọn vẹn bởi quy trình Krebs. Các loại sản phẩm của quy trình này là carbon dioxide và nước, nguồn năng lượng có được sẽ sử dụng để phá vỡ link trong ADP trong khi nhóm phosphate thứ ba được thêm vào để tạo nên ATP ( adenosine triphosphate ), theo giải pháp phosphoryl hóa mức cơ chất. Ngoài ra, mẫu sản phẩm còn có NADH và FADH2
Phương trình tổng quát:
C6H12O6 (r) + 6 O2 (k) → 6 CO2 (k) + 6 H2O (l) + nhiệt
ΔG = −2880 kJ mỗi mol C6H12O6
ΔG âm chỉ ra rằng phản ứng này có thể xảy ra một cách tự phát.
Thế năng của NADH và FADH2 được quy đổi thành nhiều ATP hơn trải qua một chuỗi luân chuyển điện tử với oxy là ” chất nhận điện tử sau cuối “. Hầu hết ATP được sản xuất bởi hô hấp hiếu khí được tạo ra bởi quy trình phosphoryl hóa oxy hóa. Phương thức này hoạt động giải trí bằng cách sử dụng nguồn năng lượng giải phóng từ pyruvate để tạo ra một thế năng điện hóa bằng cách bơm proton qua màng. Thế năng này sau đó được sử dụng để làm quay ATP synthase và tạo ra ATP từ ADP và một nhóm phosphate. Sách giáo khoa sinh học thường viết có 38 phân tử ATP hoàn toàn có thể được tạo ra cho mỗi phân tử glucose oxy hóa trong quy trình hô hấp tế bào ( 2 từ đường phân, 2 từ quy trình Krebs, và khoảng chừng 34 từ mạng lưới hệ thống luân chuyển electron ). [ 2 ] Tuy nhiên, sản lượng tối đa này không khi nào đạt được do thất thoát vì màng bị rò rỉ cũng như ngân sách nguồn năng lượng để luân chuyển pyruvate và ADP vào chất nền ty thể, và ước tính hiện tại thì chỉ có khoảng chừng 29 đến 30 ATP trên mỗi glucose. [ 2 ]Hô hấp hiếu khí có hiệu suất cao gấp 15 lần so với hô hấp kỵ khí ( tạo ra 2 phân tử ATP trên 1 phân tử glucose ). Tuy nhiên, một số ít sinh vật yếm khí, ví dụ điển hình như vi sinh vật sinh methane hoàn toàn có thể liên tục hô hấp kỵ khí, tạo ra nhiều ATP hơn bằng cách sử dụng những phân tử vô cơ khác ( không phải oxy ) làm chất nhận điện tử sau cuối trong chuỗi luân chuyển điện tử. Hai quy trình này đi chung con đường bắt đầu của quy trình chuyển hóa đường phân nhưng chỉ hô hấp hiếu khí mới liên tục với quy trình Krebs và phosphoryl hóa oxy hóa. Các phản ứng sau đường phân diễn ra trong ti thể trong những tế bào nhân chuẩn, và trong tế bào chất trong tế bào nhân sơ .
Tổng quan hô hấp hiếu khí[sửa|sửa mã nguồn]
1. Đường phân :
— 2 ATP + Glucose → 2 Acid Pyruvic + 4 Hydro + 4 ATP
2. Hình thành Acetyl CoA :
— 2 Acid Pyruvic + 2 CoA → 2 Acetyl CoA + 2 Carbon Dioxide + 2 Hydro
3. Chu trình Krebs :
— 2 Acetyl CoA + 3 O2 → 6 Hydro + 4 Carbon Dioxide + 2 ATP
4. Chuỗi truyền điện tử :
— 12 Hydro + 3 O2 → 6 nước + 32 ATP
Phương trình tổng quát :
— Glucose + 6 O2 → 6 Carbon Dioxide + 6 nước + 36 ATP
Đường phân là con đường trao đổi chất diễn ra trong bào tương ở tổng thể những sinh vật sống. Con đường này hoàn toàn có thể diễn ra trong cả điều kiện kèm theo hiếu khí và yếm khí. Ở người, điều kiện kèm theo hiếu khí tạo ra pyruvate và yếm khí tạo ra axit lactic. Trong điều kiện kèm theo hiếu khí, một phân tử glucose sẽ được biến hóa thành hai phân tử pyruvate ( axit pyruvic ), và thu về nguồn năng lượng dưới dạng hai phân tử ATP. Trên trong thực tiễn, thì mỗi glucose hoàn toàn có thể tạo ra bốn phân tử ATP, tuy nhiên, hai phân tử được tiêu thụ như thể một phần của quá trình chuẩn bị sẵn sàng. Sự phosphoryl hóa glucose bắt đầu là thiết yếu để hoạt hóa glucose ( làm giảm độ không thay đổi ) để phân tử này hoàn toàn có thể được tách thành hai phân tử pyruvate bởi enzyme aldolase. Trong quy trình tiến độ tịch thu nguồn năng lượng của đường phân, bốn nhóm phosphate được chuyển đến ADP theo chính sách phosphoryl hóa mức cơ chất để tạo ra bốn ATP, và hai NADH được tạo ra khi pyruvate bị oxy hóa. Phản ứng tổng thể và toàn diện hoàn toàn có thể được viết như sau :Glucose + 2 NAD + + + 2 Pi + 2 ADP → 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H2O + nhiệtBắt đầu với glucose, 1 ATP được sử dụng để chuyển một nhóm phosphate đến glucose để tạo ra glucose 6 – phosphate. Glycogen cũng hoàn toàn có thể được chuyển thành glucose 6 – phosphate với sự giúp sức của enzyme glycogen phosphorylase. Trong quy trình chuyển hóa nguồn năng lượng, glucose 6 – phosphate được biến hóa thành fructose 6 – phosphate. Một ATP bổ trợ được sử dụng để phosphoryl hóa fructose 6 – phosphate thành fructose 1,6 – disphosphate nhờ enzyme phosphofructokinase. Fructose 1,6 – diphosphate sau đó được phân tách thành hai phân tử được phosphoryl hóa với mạch khung ba carbon và liên tục được biến hóa thành pyruvate .Đường phân hoàn toàn có thể được dịch theo nghĩa đen là ” tách đường ” [ 3 ]
Khử carboxyl hóa oxy hóa pyruvate[sửa|sửa mã nguồn]
Pyruvate tiếp theo bị oxy hóa thành acetyl-CoA và CO2 bởi phức tạp pyruvate dehydrogenase ( PDC ). PDC chứa nhiều bản sao của ba enzyme và nằm trong ti thể của những tế bào nhân chuẩn và trong bào tương của sinh vật nhân sơ. Trong quy trình quy đổi pyruvate thành acetyl-CoA, một phân tử NADH và một phân tử CO2 cũng được tạo thành .
Chu trình acid citric[sửa|sửa mã nguồn]
Chu trình này cũng được gọi là quy trình Krebs hoặc quy trình axit tricarboxylic. Khi có oxy, pyruvate tạo ra từ quy trình đường phân sẽ được quy đổi thành acetyl-CoA. Khi acetyl-CoA được hình thành, hô hấp hiếu khí hoặc kỵ khí hoàn toàn có thể xảy ra. [ 4 ] Khi có oxy, ti thể sẽ trải qua hô hấp hiếu khí dẫn đến quy trình Krebs. Tuy nhiên, nếu không có oxy, phân tử pyruvate sẽ đi theo con đường lên men. Trong trường hợp có oxy, sau khi acetyl-CoA được tạo ra, phân tử này sẽ đi vào quy trình axit citric ( quy trình Krebs ) bên trong chất nền ty thể, và bị oxy hóa thành CO2 trong khi đồng thời khử NAD thành NADH. NADH hoàn toàn có thể được sử dụng bởi chuỗi luân chuyển điện tử để tạo thêm ATP như một phần của quy trình phosphoryl hóa oxy hóa. Để oxy hóa trọn vẹn một phân tử glucose, hai acetyl-CoA phải được chuyển hóa bởi quy trình Krebs. Hai mẫu sản phẩm ” thừa ” tế bào, H2O và CO2, cũng được tạo ra trong chu kỳ luân hồi này .
Chu trình axit citric là một chu trình gồm 8 bước liên quan đến 18 loại enzyme và co-enzyme khác nhau.[4] Trong chu trình này, acetyl-CoA (mạch khung có: 2 nguyên tử cacbon) + oxaloacetat (4 nguyên tử cacbon) tạo ra citrate (6 nguyên tử cacbon), được sắp xếp lại thành dạng phản ứng có tên gọi isocitrate (6 nguyên tử cacbon). Isocitrate được biến đổi thành α-ketoglutarate (5 nguyên tử cacbon), succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate và cuối cùng là oxaloacetate.
Năng lượng trong thực tiễn thu được từ một chu kỳ luân hồi là 3 NADH, 1 FADH2 và 1 GTP ; GTP sau đó hoàn toàn có thể được sử dụng để sản xuất ATP. Như vậy, tổng sản lượng từ 1 phân tử glucose ( 2 phân tử pyruvate ) là 6 NADH, 2 FADH2 và 2 ATP .
Phosphoryl hóa oxy hóa[sửa|sửa mã nguồn]
Ở sinh vật nhân thực, phosphoryl hóa oxy hóa xảy ra trong những mào ( cristae ) của ti thể. Quá trình này gồm có chuỗi luân chuyển điện tử giúp tạo ra một gradient proton ( thế năng hóa học ) giữa hai bên màng trong ty thể bằng cách oxy hóa NADH được tạo ra từ quy trình Krebs. ATP được tổng hợp bởi enzyme tổng hợp ATP khi gradient hóa thẩm được sử dụng để tinh chỉnh và điều khiển sự phosphoryl hóa của ADP. Các electron ở đầu cuối được chuyển tới oxy ngoại sinh và, nhờ việc bổ trợ hai proton, nước được tạo ra .
Hiệu suất tổng hợp ATP[sửa|sửa mã nguồn]
Bước
coenzyme tạo ra
ATP tạo ra
Nguồn ATP
Pha chuẩn bị cho đường phân
−2
Phosphoryl hóa glucose và fructose 6-phosphate sử dụng 2 ATP từ bào tương
Pha thu hồi năng lượng
4
Phosphoryl hóa mức cơ chất
2 NADH
3 hoặc 5
Phosphoryl hóa oxy hóa: Mỗi NADH tạo ra 1.5 ATP thực (khác với bình thường là 2.5), lý do là năng lượng tiêu tốn vận chuyển NADH qua màng ty thể
Khử carboxyl oxy hóa pyuvate
2 NADH
5
Phosphoryl hóa oxy hóa
Chu trình Krebs
2
Phosphoryl hóa mức cơ chất
6 NADH
15
Phosphoryl hóa oxy hóa
2 FADH2
3
Phosphoryl hóa oxy hóa
Tổng thu
30 hoặc 32 ATP
Từ quá trình oxy hóa hoàn toàn của một phân tử glucose đến carbon dioxide và quá trình oxy hóa của tất cả các coenzym dạng khử.
Mặc dù theo kim chỉ nan thì mỗi phân tử glucose hoàn toàn có thể tạo ra 38 phân tử ATP trong quy trình hô hấp tế bào, nhưng số lượng này thường ít hơn trên thực tiễn do tổn thất nguồn năng lượng như ngân sách luân chuyển pyruvate ( từ đường phân ), phosphate và ADP ( chất tổng hợp ATP ) vào ty thể. Tất cả đều được luân chuyển dữ thế chủ động bằng những chất mang sử dụng nguồn năng lượng được tàng trữ trong gradient điện hóa proton .
- Pyruvate được vận chuyển bởi một chất mang đặc hiệu, chỉ số Km thấp giúp đưa nó vào chất nền ty thể để oxy hóa bởi phức hợp pyruvate dehydrogenase.
- Chất mang phosphat (PiC) vận chuyển đối cảng (hai chất sẽ vận chuyển ngược chiều nhau) phosphate (H2PO4−; Pi) và OH− hoặc vận chuyển đồng cảng (hai chất sẽ vận chuyển cùng chiều nhau) phosphat và proton (H +) vào màng trong, và động lực để vận chuyển các ion phosphat vào ty thể là lực đẩy proton. Hai quá trình vận chuyển trên là trung hòa về điện
- ATP-ADP translocase (còn được gọi là adenine nucleotide translocase, ANT) là một chất mang vận chuyển đối cảng và vận chuyển ADP và ATP ở màng trong ty thể. Động lực là do ATP (−4) có điện tích âm hơn ADP (−3), và do đó nó làm mất một số thành phần điện của gradient điện hóa.
Kết quả của những quy trình luân chuyển bằng cách sử dụng gradient điện hóa proton là cần hơn 3 H + ( như trong kim chỉ nan ) mới hoàn toàn có thể tạo ra 1 ATP. Rõ ràng điều này làm giảm hiệu suất cao triết lý của hàng loạt quy trình và tối đa cũng chỉ hoàn toàn có thể thu được 28-30 phân tử ATP. [ 2 ] Trong trong thực tiễn, hiệu suất cao hoàn toàn có thể thậm chí còn còn thấp hơn vì màng bên trong của ti thể còn ” rò rỉ ” một lượng nhỏ proton. [ 5 ] Các yếu tố khác cũng hoàn toàn có thể tác động ảnh hưởng vào gradient proton làm ti thể ” rò rỉ ” nhiều proton hơn. Một protein không kết cặp gọi là thermogenin được biểu lộ trong một số ít loại tế bào và là một kênh hoàn toàn có thể luân chuyển proton. Khi protein này hoạt động giải trí ở màng trong ti thể, nó làm ngắt mạch nối giữa chuỗi luân chuyển electron và tổng hợp ATP. Thế năng từ gradient proton không được sử dụng để tạo ra ATP nhưng tạo ra nhiệt. Điều này đặc biệt quan trọng quan trọng cho quy trình sinh nhiệt ở mô mỡ nâu của những động vật hoang dã có vú sơ sinh hoặc ngủ đông .Theo 1 số ít nguồn thông tin mới hơn, hiệu suất ATP trong hô hấp hiếu khí không phải là 36 – 38, mà chỉ có khoảng chừng 30 – 32 phân tử ATP / 1 phân tử glucose [ 6 ], vì :
- Tỷ lệ ATP: NADH+H+ và ATP: FADH2 trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa dường như không phải là 3 và 2, mà chỉ là 2,5 và 1,5 tương ứng. Không giống như trong quá trình phosphoryl hóa ở mức cơ chất, quá trình định lượng hóa học ở đây khó thiết lập
- ATP synthase tạo ra 1 ATP / 3 H+. Tuy nhiên, việc trao đổi ATP chất nền cho ADP và Pi tế bào chất (vận chuyển đối cảng với OH− hoặc đồng cảng với H+) qua trung gian bởi ATP-ADP translocase và chất mang phosphate tiêu thụ 1 H + / 1 ATP, do đó tỷ lệ thực sự phải là 1 ATP: 4 H+.
- 1 NADH + H+ có thể chuyển 10 H+ (4 + 2 + 4) và 1 FADH2 có thể chuyển 6 H+ (2 + 4) qua màng trong chuỗi chuyền điện tử.
Vì vậy, định lượng hóa học ở đầu cuối là1 NADH + H + : 10 H + : 10/4 ATP = NADH + H + : 2,5 ATP1 FADH2 : 6 H + : 6/4 ATP = 1 FADH2 : 1,5 ATP
- Tỷ lệ ATP: NADH+H+ trong đường phân trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là
- 1,5, như với FADH2, nếu các nguyên tử hydro (2H++ 2e−) được chuyển từ tế bào NADH+H+ từ tế bào chất vào FAD ty thể bằng con thoi glycerol phosphate nằm ở màng trong ty thể.
- 2,5 nếu con thoi malate-aspartate chuyển các nguyên tử hydro từ NADH+H+ tế bào chất đến NAD+ của ty thể
Vì vậy, sau cuối tất cả chúng ta có, mỗi phân tử glucose :Phosphoryl hóa mức cơ chất : 2 ATP từ đường phân + 2 ATP ( trực tiếp từ GTP ) từ quy trình KrebsOxy hóa phosphoryl2 NADH + H + từ đường phân : 2 × 1.5 ATP ( nếu dùng con thoi glycerol phosphate ) hoặc 2 × 2.5 ATP ( con thoi malate-aspartate )2 NADH + H + từ quy trình decarboxyl hóa oxy hóa của pyruvate và 6 từ chu kỳ luân hồi Krebs : 8 × 2.5 ATP2 FADH2 từ chu kỳ luân hồi Krebs : 2 × 1,5 ATPTổng cộng tổng thể cho 4 + 3 ( hoặc 5 ) + 20 + 3 = 30 ( hoặc 32 ) ATP trên mỗi phân tử glucoseTổng lượng ATP trong quy trình lên men ethanol hoặc lên men lactic chỉ là 2 phân tử đến từ quy trình đường phân, vì pyruvate không được chuyển vào ty thể để oxy hóa thành carbon dioxide ( CO2 ), mà bị khử thành ethanol hoặc axit lactic trong tế bào chất. [ 6 ]
- ^ Bailey, Regina. “Cellular Respiration”. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 5 năm 2012.
- ^ a b c
Rich, P. R. (2003). “The molecular machinery of Keilin’s respiratory chain”. Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.
- ^
Reece1 Urry2 Cain3 Wasserman4 Minorsky5 Jackson6, Jane1 Lisa2 Michael3 Steven4 Peter5 Robert6 (2010). Campbell Biology Ninth Edition. Pearson Education, Inc. tr. 168.
- ^ a b ” Cellular Respiration ” ( PDF ). Lưu trữ ( PDF ) nguyên bản vào 10-5 – 2017 .
- ^
Porter, R.; Brand, M. (1 tháng 9 1995). “Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes”. The Biochemical Journal (Free full text). 310 (Pt 2): 379–382. doi:10.1042/bj3100379. ISSN 0264-6021. PMC 1135905. PMID 7654171.
- ^ a b
Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (fourth ed.). New York – Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
