Một vòng cặp tóc mRNA tiền giải quyết và xử lý ( pre-mRNA ). Các đơn vị chức năng nucleobase ( lục ) và bộ khung ribose-phosphate ( lam ). Đây là sợi đơn RNA bản thân tự gập lại .
Acid ribonucleic (ARN hay RNA) là một phân tử polyme cơ bản có nhiều vai trò sinh học trong mã hóa, dịch mã, điều hòa, và biểu hiện của gene. RNA và DNA là các acid nucleic, và, cùng với lipid, protein và cacbohydrat, tạo thành bốn loại đại phân tử cơ sở cho mọi dạng sự sống trên Trái Đất. Giống như DNA, RNA tạo thành từ một chuỗi nucleotide, nhưng không giống DNA là thường tìm thấy nó ở dạng tự nhiên là một sợi đơn gập lại vào chính nó, hơn là sợi xoắn kép. Các sinh vật tế bào sử dụng RNA thông tin (mRNA) đề truyền đạt các thông tin di truyền (sử dụng các base nitric guanine, uracil, adenine, và cytosine, ký hiệu tương ứng bằng các chữ cái G, U, A, và C) cho phép tổng hợp trực tiếp lên các protein chuyên biệt. Nhiều virus mã hóa thông tin di truyền của chúng trong bộ gene RNA.
Một số phân tử RNA đóng vai trò hoạt động bên trong tế bào như là những chất xúc tác cho các phản ứng sinh học, kiểm soát biểu hiện gene, hoặc những đáp ứng cảm nhận và liên lạc trong quá trình truyền tín hiệu tế bào. Một trong những quá trình hoạt động chính là sinh tổng hợp protein, một chức năng phổ biến mà các phân tử RNA trực tiếp tham gia tổng hợp protein trên phân tử ribosome. Quá trình này sử dụng các phân tử RNA vận chuyển (tRNA) mang các amino acid đến phức hệ ribosome, nơi các phân tử RNA ribosome (rRNA) thực hiện ghép nối các amino acid với nhau tạo thành chuỗi tiền protein.
So sánh với DNA[sửa|sửa mã nguồn]
Các base trong một phân tử RNA.
[ [ Tập tin : 50S – subunit of the ribosome 3CC2. png | nhỏ | Minh họa ba chiều của tiểu đơn vị chức năng 50S của ribosome. RNA ribosome màu hoàng thổ, protein màu lam. Vị trí hoạt động giải trí là một đoạn nhỏ của rRNA, như biểu lộ màu đỏ .
Cấu trúc hóa học của RNA có những điểm giống với DNA, nhưng có ba điểm độc lạ cơ bản :
- Không như sợi xoắn kép DNA, RNA là phân tử sợi đơn[1] trong hầu hết các chức năng sinh học của nó và chứa chuỗi các nucleotide ngắn hơn nhiều.[2] Tuy nhiên, RNA có thể, bằng cách bắt cặp base bổ sung, tạo thành sợi xoắn kép tự gập từ một sơn đơn, như ở trường hợp tRNA.
- Trong khi “bộ khung” đường-phosphate của DNA chứa deoxyribose, thì bộ khung của RNA là phân tử ribose[3]. Đường ribose có một nhóm hydroxyl gắn với mạch vòng pentose ở vị trí 2′, trong khi ở phân tử deoxyribose không có. Nhóm hydroxyl trong bộ khung ribose làm cho RNA ít ổn định so với DNA bởi vì chúng dễ bị thủy phân hơn.
- Base bổ sung của adenine trong DNA là thymine, trong khi ở RNA, nó là uracil, mà là một dạng chưa metyl hóa của thymine.[4]
Giống như DNA, hầu hết những hoạt động giải trí sinh học của RNA, gồm có mRNA, tRNA, rRNA, snRNA, và những RNA không mã hóa khác, chứa những trình tự bổ trợ được cho phép một phần RNA gập lại [ 5 ] và bắt cặp với chính nó để tạo thành sợi kép xoắn ốc. Phân tích những RNA này cho thấy chúng có dạng cấu trúc bậc cao. Không giống như DNA, không chứa một sợi xoắn kép quá dài, mà là một hệ gồm có những sợi xoắn kép ngắn đính cùng những cấu trúc tựa như như ở protein .Theo dạng cấu trúc này, RNA hoàn toàn có thể trở thành những chất xúc tác ( giống như enzyme ). [ 6 ] Ví dụ, khi xác lập cấu trúc của ribosome — một phức tạp RNA-protein tham gia xúc tác hình thành chuỗi peptide — những nhà sinh học phát hiện thấy vị trí hoạt động giải trí của nó chứa trọn vẹn của RNA. [ 7 ]
[ [ Tập tin : Piwi-siRNA-basepairing. png | nhỏ | phải | 230 px | Cặp base Watson-Crick trong siRNA ( những nguyên tử hiđrô không được biểu lộ ) ] ] Mỗi nucleotide trong RNA chứa một đường ribose, với cacbon được đánh thứ tự từ 1 ‘ đến 5 ‘. Nhìn chung, một base được gắn vào vị trí 1 ‘ là adenine ( A ), cytosine ( C ), guanine ( G ), hoặc uracil ( U ). Adenine và guanine là những purine, cytosine và uracil là những pyrimidine. Một nhóm phosphat gắn vào vị trí 3 ‘ của một đường ribose và vào vị trí 5 ‘ của đường ribose tiếp theo. Nhóm phosphat tích điện âm, khiến cho RNA là phân tử mang điện ( polyanion ). Các base tạo thành link hiđrô giữa những cytosine và guanine, giữa adenine và uracil và giữa guanine và uracil. [ 8 ] Tuy thế, cũng hoàn toàn có thể có những tương tác khác, như một nhóm base adenine link với một nhóm khác trong chỗ phình, [ 9 ] hoặc tại vòng bốn ( tetraloop ) GNRA có link cặp base guanine – adenine. [ 8 ]
Cấu trúc hóa học của RNAMột thành phần cấu trúc quan trọng của RNA độc lạ với DNA đó là sự xuất hiện của nhóm hydroxyl tại vị trí 2 ‘ trong đường ribose. Sự xuất hiện của nhóm chức này làm cho dạng xoắn của RNA có dạng A-hình học ( A-form geometry ), [ 10 ] mặc dầu trong trường hợp sợi đơn dinucleotide, hoàn toàn có thể hiếm gặp RNA trong dạng B-hình học như quan sát thấy ở hầu hết DNA. [ 11 ] Dạng A-hình học khiến cho trên phân tử RNA có rãnh ( groove ) lớn hẹp và rất sâu và một rãnh nhỏ rộng và nông. [ 12 ] Hệ quả thứ hai của sự xuất hiện nhóm 2 ‘ – hydroxyl đó là trong những vùng có hình dáng linh động ( conformationally flexible regions ) của một phân tử RNA ( tức là không tham gia vào sự tạo thành sợi xoắn kép ), hoàn toàn có thể tiến công hóa học vào link phosphodiester bên cạnh để cắt bộ khung RNA. [ 13 ]
RNA được phiên mã chỉ ở bốn base ( adenine, cytosine, guanine và uracil ), [ 14 ] nhưng những base này và nhóm đường gắn cùng hoàn toàn có thể được chỉnh sửa theo nhiều cách khi RNA trưởng thành. Ở pseudouridine ( Ψ ), mà trong đó mối link giữa uracil và ribose bị chuyển từ link C – N thành link C – C, và ribothymidine ( T ) được tìm thấy ở nhiều nơi ( điển hình nổi bật nhất là nó Open ở vòng TΨC của tRNA ). [ 15 ] Một ví dụ base biến hóa khác đó là hypoxanthine, một base adenine đã khử amin mà nucleoside của nó được gọi là inosine ( I ). Inosine đóng vai trò quan trọng trong giả thuyết cặp base linh động ( wobble hypothesis ) của mã di truyền. [ 16 ]Có hơn 100 nucleoside biến hóa Open trong tự nhiên. [ 17 ] Sự phong phú lớn nhất trong cấu trúc của sửa đổi này hoàn toàn có thể tìm thấy ở tRNA, [ 18 ] trong khi pseudouridine và nucleoside với 2 ‘ – O-methylribose thường xuất hiện trong rRNA là dạng phổ cập nhất. [ 19 ] Các nhà sinh học vẫn chưa hiểu khá đầy đủ vai trò đặc trưng của nhiều biến hóa này trong RNA. Tuy nhiên, đáng chú ý quan tâm là, trong RNA ribosome, nhiều đổi khác sau phiên mã xảy ra ở những vùng có tính năng cao như TT peptidyl transferase và giao diện tiểu đơn vị chức năng, ý niệm rằng chúng quan trọng so với công dụng thông thường. [ 20 ]Dạng tính năng của những phân tử RNA sợi đơn, giống như những protein, thường yên cầu một cấu trúc bậc ba đơn cử. Các bộ khung cho cấu trúc này được cung ứng bởi những yếu tố cấu trúc bậc hai là link hydro trong phân tử. Điều này dẫn đến 1 số ít ” miền ” hoàn toàn có thể nhận ra được của cấu trúc bậc hai như vòng kẹp tóc ( hairpin loop ), phình và vòng lặp nội bộ ( internal loop ). [ 21 ] Vì RNA mang điện tích, những ion sắt kẽm kim loại như Mg2 + thiết yếu xuất hiện để không thay đổi nhiều cấu trúc bậc hai và bậc ba của RNA. [ 22 ]Dạng đồng phân lập thể enantiomer Open tự nhiên của RNA là D-RNA chứa những D-ribonucleotide. Mọi TT đối xứng đều nằm trong D-ribose. Bằng cách sử dụng L-ribose hoặc L-ribonucleotide, hoàn toàn có thể tổng hợp được L-RNA. L-RNA có tính không thay đổi lớn hơn chống lại sự thoái biến của RNase. [ 23 ]Giống như những phân tử sinh học có cấu trúc khác như protein, hoàn toàn có thể định nghĩa tô pô của một phân tử RNA đã gập. Điều này thường dựa trên sự sắp xếp những vị trí tiếp xúc nội chuỗi bên trong RNA đã gập, gọi là mạch tô pô ( circuit topology ) .
Quá trình tổng hợp RNA gọi là phiên mã, luôn cần sự xúc tác của enzym RNA polymerase sử dụng một mạch khuôn của gen trên DNA. Sự khởi đầu phiên mã mở màn bằng enzyme kết nối vào trình tự khởi động trong DNA ở phía ” thượng nguồn ” của gen .
- Chuỗi xoắn kép DNA ở vùng có gen cần phiên mã đầu tiên phải được tháo xoắn nhờ tôpôizômêraza, sau đó được dãn mạch và tách đôi nhờ enzym hêlicaza.
- Enzym RNA polymerase trượt dọc theo sợi khuôn mẫu (mạch gốc) theo chiều 3’ đến 5’ của gen, tổng hợp lên chuỗi pôlyribônuclêôtit theo nguyên tắc bổ sung, được kéo dài theo hướng 5’ đến 3’ (ngược lại với hướng di chuyển của enzym này). Trình tự các đêôxyribônuclêôtit trên mạch gốc của gen không chỉ quyết định trình tự chuỗi pôlyribônuclêôtit của RNA, mà còn quy định cả sự kết thúc của quá trình phiên mã.[24]
- Ở tế bào nhân thực, RNA vừa được phiên mã mới chỉ là tiền RNA (pre RNA) hay RNA sơ khai. Nó phải trải qua quá một quá trình gọi là biến đổi sau phiên mã mới tạo nên RNA trưởng thành. Trong quá trình xử lý RNA:
- Đầu 5′ của nó được gắn “chóp” GTP, còn đầu 3′ của nó sẽ được gắn “đuôi” là pôlyA.
- RNA sơ khai cần phải được cắt bỏ hết các intron (vùng không mã hóa), rồi các intron này sẽ bị phân giải;
- Các intrôn (đoạn không có mã) của nó bị cắt bỏ, còn các êxôn (đoạn có mã) sẽ nối với nhau tạo thành một chuỗi bộ ba mã di truyền liên tục. Giai đoạn này gọi là cắt nối RNA.
Quá trình trên được triển khai nhờ nhiều tác nhân, nhưng quan trọng nhất là spliceosome ( thể chế biến ) là một tổng hợp phân tử lớn và phức tạp. Sau khi chế biến hoàn tất, RNA trưởng thàn h được tạo ra và mới được xuất ra tế bào chất qua lỗ nhân .Ở một số ít ít nhóm sinh vật, còn có một số ít RNA polymerase phụ thuộc vào RNA ( RNA-dependent RNA polymerase ) sử dụng RNA làm khuôn mẫu cho tổng hợp lên sợi RNA mới. Ví dụ, 1 số ít virus RNA ( như poliovirus ) sử dụng loại enzyme này để sao chép vật tư di truyền của chúng. [ 25 ] Cũng vậy, RNA polymerase nhờ vào RNA là một phần trong lộ trình can thiệp RNA ở nhiều sinh vật. [ 26 ]
Các loại RNA[sửa|sửa mã nguồn]
Cấu trúc của ribozyme đầu búa ( hammerhead ribozyme ), một loại ribozyme có năng lực cắt RNA .RNA thông tin ( mRNA ) là RNA mang thông tin từ DNA đến ribosome, những vị trí dịch mã để sinh tổng hợp protein trong tế bào. Trình tự mã hóa của mRNA xác lập lên trình tự amino acid trong protein được tổng hợp ra. [ 27 ] Tuy nhiên, nhiều RNA không có vai trò mã hóa cho protein ( khoảng chừng 97 % loại sản phẩm RNA từ quy trình phiên mã là những protein không mã hóa trong sinh vật nhân thực [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ) .Những RNA không mã hóa ( ” ncRNA ” ) này hoàn toàn có thể được mã bởi chính bộ gene của chúng ( RNA gene ), nhưng cũng hoàn toàn có thể được tạo thành từ những intron mRNA. [ 32 ] Ví dụ điển hình nổi bật nhất cho những RNA không mã hóa đó là RNA luân chuyển ( tRNA ) và RNA ribosome ( rRNA ), mà cả hai đều tham gia vào quy trình dịch mã. [ 4 ] Có những RNA không mã hóa tham gia vào điều hòa biểu lộ gene, giải quyết và xử lý RNA và những vai trò khác. Một số RNA có thểm làm chất xúc tác cho phản ứng sinh hóa như cắt và nối những phân tử RNA khác, [ 33 ] và xúc tác tạo thành link peptide trong ribosome ; [ 7 ] chúng được biết với tên gọi ribozyme .
Theo độ dài[sửa|sửa mã nguồn]
Nếu phân theo độ dài của một chuỗi RNA, hoàn toàn có thể chia RNA thành những RNA nhỏ và RNA dài. [ 34 ] Bình thường, những RNA nhỏ có độ dài ngắn hơn 200 nt, và những RNA dài có độ dài hơn 200 nt. [ 35 ] Các phân tử RNA dài, hay còn gọi là RNA lớn, hầu hết gồm có những RNA không mã hóa dài ( lncRNA ) và mRNA. Phân tử RNA nhỏ gồm có hầu hết tiểu đơn vị chức năng 5.8 S RNA ribosome ( rRNA ), 5S rRNA, RNA luân chuyển ( tRNA ), microRNA ( miRNA ), RNA can thiệp nhỏ ( small interfering RNA, siRNA ), RNA neucleolar nhỏ ( small nucleolar RNA, snoRNAs ), RNA tương tác Piwi ( Piwi-interacting RNA, piRNA ), RNA nhỏ bắt nguồn từ tRNA ( tRNA-derived small RNA, tsRNA ) [ 36 ] và RNA nhỏ bắt nguồn từ rDNA ( small rDNA-derived RNA, srRNA ). [ 37 ]
Theo dịch mã[sửa|sửa mã nguồn]
Từ phân tử tiền mRNA ( pre-mRNA ) sau khi vô hiệu những đoạn intron sẽ được mRNA trưởng thành .RNA thông tin ( mRNA ) mang những thông tin di truyền về trình tự của một protein đến ribosome, nhà máy sản xuất tổng hợp protein bên trong tế bào. Nó mã hóa sao cho cứ mỗi ba nucleotide ( bộ ba mã hóa hay một codon ) tương ứng với một amino acid. Trong tế bào sinh vật nhân thực, một phân tử tiền mRNA ( pre-mRNA ) được phiên mã từ DNA, sau đó nó được giải quyết và xử lý để trở thành mRNA trưởng thành. Quá trình này bao vô hiệu những đoạn intron — những vùng không mã hóa của pre-mRNA. Sau đó mRNA được đẩy từ nhân tế bào vào bào tương, nơi nó sẽ tìm đến những ribosome và thực thi dịch mã thành protein tương ứng với sự tham gia cùng tRNA. Trong tế bào sinh vật nhân sơ, mà không có nhân và những gian xoang bào, mRNA hoàn toàn có thể link ngay với ribosome trong khi nó đang được phiên mã từ DNA. Sau một thời hạn nhất định, những phân tử thông tin này thoái hóa thành những thành phần nucleotide với sự trợ giúp của ribonuclease. [ 27 ]RNA luân chuyển ( tRNA ) là một sợi RNA nhỏ dài khoảng chừng 80 nucleotide mà luân chuyển một loại amino acid nhất định đến gắn vào chuỗi polypeptide đang dài dần tại vị trí của ribosome đang tổng hợp lên protein trong quy trình dịch mã. Nó có những vị trí được cho phép gắn amino acid và một vùng codon đối mã ( anticodon ) được cho phép nhận ra codon gắn trên mRNA thông tin trải qua link hydro. [ 32 ]RNA ribosome ( rRNA ) là thành phần xúc tác của ribosome. Ribosome ở sinh vật nhân thực chứa bốn loại phân tử rRNA khác nhau : 18S, 5.8 S, 28S và 5S rRNA. Ba phân tử rRNA được tổng hợp trong nhân con, và phân tử còn lại được tổng hợp ở nơi khác. Trong bào tương, RNA ribosome và protein tích hợp lại thành phức hệ nucleoprotein gọi là ribosome. Ribosome gắn với mRNA và triển khai quy trình tổng hợp protein. Một số ribosome thường khi nào cũng gắn với một sợi mRNA. [ 27 ] Gần như mọi RNA tìm thấy trong mọi tế bào sinh vật nhân thực là rRNA .
RNA thông tin-vận chuyển (transfer-messenger RNA, tmRNA) được tìm thấy ở nhiều vi khuẩn và lạp thể. Nó đánh dấu các protein mã hóa bởi mRNAs mà thiếu những codon kết thúc cho sự thoái hóa và ngăn cản ribosome khỏi bị dừng.[38]
RNA điều hòa[sửa|sửa mã nguồn]
Một vài loại RNA có năng lực điều hòa làm sụt giảm quy trình bộc lộ gene bằng cách gắn bổ trợ vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene. [ 39 ] [ 40 ] Các microRNA ( miRNA ; dài 21-22 nt ) đã được tìm thấy ở sinh vật nhân thực và ảnh hưởng tác động trải qua can thiệp RNA ( RNAi ), nơi một phức hệ bộ phận ảnh hưởng tác động của miRNA và những enzyme hoàn toàn có thể cắt mRNA, cản trở mRNA đang trong quy trình dịch mã, hoặc làm tăng cường sự thoái hóa của nó. [ 41 ] [ 42 ]Trong khi những RNA can thiệp nhỏ ( small interfering RNA, siRNA ; 20-25 nt ) thường được tạo ra bằng cách phá vỡ RNA của virus, cũng có những nguồn nội sinh siRNA. [ 43 ] [ 44 ] siRNAs hoạt động giải trí trải qua quy trình can thiệp RNA theo cách tựa như như miRNA. Một số miRNAs và siRNAs hoàn toàn có thể gây cho những gene chúng ảnh hưởng tác động tới bị methyl hóa, do đó làm giảm hoặc tăng hoạt động giải trí phiên mã ở những gene này. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Ở những động vật hoang dã có RNA tương tác Piwi ( piRNA ; 29-30 nt ) mà hoạt động giải trí trong những tế bào dòng mầm ( germline ) và được cho là những phân tử phòng thủ chống lại transposon và đóng vai trò quan trọng trong sự hình thành giao tử ( gametogenesis ). [ 48 ] [ 49 ]Nhiều sinh vật nhân sơ có những RNA CRISPR, một mạng lưới hệ thống điều hòa tương tự như như của can thiệp RNA. [ 50 ] Các RNA đối nghĩa ( antisense RNA ) được lan rộng ; mà hầu hết điều hòa làm giảm sự hoạt động giải trí của một gene, nhưng có một số ít là những phân tử kích hoạt quy trình phiên mã. [ 51 ] Một cách RNA đối nghĩa hoạt động giải trí là khi nó gắn vào một mRNA, tạo thành sợi kép RNA mà công dụng enzyme bị suy giảm đi. [ 52 ] Có nhiều RNA không mã hóa sợi dài tham gia điều hòa gene ở sinh vật nhân thực, [ 53 ] ví dụ những RNA như thế là Xist, mà nó bao lấy nhiễm sắc thể X ở con cháu trong động vật hoang dã có vú và bất hoạt nó. [ 54 ]Một mRNA hoàn toàn có thể chứa những thành phần điều hòa trong chính nó, như những đoạn riboswitch, nằm trong vùng đầu 5 ‘ không được dịch mã hoặc vùng đầu 3 ‘ không được dịch mã ; những yếu tố điều hòa trong vùng ( cis-regulatory element ) này điều hòa sự hoạt động giải trí của chính mRNA. [ 55 ] Những vùng không tham gia dịch mã cũng hoàn toàn có thể chứa những đoạn mà tham gia vào điều hòa ở những gene khác. [ 56 ]
Theo giải quyết và xử lý RNA[sửa|sửa mã nguồn]
Từ uridine đến pseudouridine là một cách sửa đổi RNA thông dụng .Nhiều RNA tham gia vào sửa đổi những RNA khác. Những đoạn intron bị cắt ra khỏi pre-mRNA bởi spliceosome, mà trong nó chứa một vài RNA hạt nhân nhỏ ( small nuclear RNA, snRNA ), [ 4 ] hoặc những intron hoàn toàn có thể là ribozyme mà dùng để cắt chính những đoạn intron khác. [ 57 ] RNA cũng hoàn toàn có thể được chỉnh sửa bằng dùng những nucleotide A, C, G và U trong một RNA này để đổi khác những nucleotide trong một RNA khác. Ở sinh vật nhân thực, sự chỉnh sửa những nucleotide của RNA nói chung được tinh chỉnh và điều khiển bởi những RNA nucleolar nhỏ ( small nucleolar RNA, snoRNA ; 60 – 300 nt ), [ 32 ] được tìm thấy trong nhân con và những thể Cajal. snoRNAs phối hợp với những enzyme đến một vị trí trên RNA bằng cách bắt cặp base với RNA. Các enzyme này sau đó thực thi sửa đổi nucleotide. rRNA và tRNA là những phân tử được sửa đổi rất nhiều, nhưng snRNA và mRNA cũng hoàn toàn có thể là những tiềm năng cho sửa đổi base. [ 58 ] [ 59 ] RNA cũng hoàn toàn có thể bị methyl hóa. [ 60 ] [ 61 ]
Bộ gene RNA[sửa|sửa mã nguồn]
Giống như DNA, RNA hoàn toàn có thể được dùng để mang thông tin di truyền. Các virus RNA có bộ gene chứa RNA mã hóa cho những protein của chúng. Bộ gene virus được tái bản bằng một số ít protein này, trong khi những protein khác có công dụng bảo vệ bộ gene khi hạt virus chuyển sang tế bào vật chủ mới. Viroid là một nhóm thể sinh bệnh khác, nhưng chúng chỉ chứa RNA, và không mã hóa cho bất kể một protein nào và được sao chép nhờ những polymerase của tế bào thực vật chủ. [ 62 ]
Theo phiên mã ngược[sửa|sửa mã nguồn]
Các virus có bộ gen là RNA phải được tổng hợp ngược trở lại thành DNA nhờ enzyme phiên mã ngược ; từ đó tạo nên DNA bổ trợ rồi sau đó mới được phiên mã thành những RNA mới để làm khuôn dịch mã. Retrotransposon cũng được lan rộng nhờ cách sao chép DNA và RNA từ tế bào này sang tế bào khác, [ 63 ] và telomerase chứa một RNA được sử dụng làm khuôn mẫu cho việc lắp ráp những đoạn cuối của nhiễm sắc thể ở sinh vật nhân thực. [ 64 ]
RNA sợi kép[sửa|sửa mã nguồn]
RNA sợi kép ( dsRNA ) là RNA mà có hai sợi bổ trợ, tựa như như ở DNA trong mọi tế bào. dsRNA tạo thành vật tư di truyền ở 1 số ít virus ( virus có RNA sợi kép, double-stranded RNA viruses ). RNA sợi kép ví dụ điển hình như ở RNA virus hoặc siRNA hoàn toàn có thể kích hoạt can thiệp RNA ở sinh vật nhân thực, cũng như hoạt hóa những protein interferon trong động vật hoang dã có xương sống. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
Cuối thập niên 1990, những nhà sinh học đã phát hiện có một loại sợi đơn RNA khép kín ở động vật hoang dã. Sau đó loại này được chính thức xác nhận và gọi là RNA vòng ( circRNA ). Xem cụ thể về loại này ở trang RNA vòng .
Các mày mò quan trọng về RNA sinh học[sửa|sửa mã nguồn]
Robert W. Holley, trái, chụp cùng đội nghiên cứu và điều tra của ông .Nghiên cứu về RNA đã dẫn đến nhiều tò mò sinh học quan trọng cũng như nhiều giải Nobel. Acid nucleic được Friedrich Miescher khám phá ra lần tiên phong vào năm 1868, khi ông gọi những vật tư này là ‘ nuclein ‘ do chúng được tìm thấy trong nhân tế bào. [ 69 ] Sau đó người ta mày mò ra tại những tế bào sinh vật nhân sơ, mà không có nhân, cũng thấy chứa acid nucleic. Giải thuyết về vai trò của RNA trong sinh tổng hợp protein đã được nêu ra từ năm 1939. [ 70 ] Severo Ochoa nhận giải Nobel Sinh lý học và Y khoa năm 1959 ( cùng với Arthur Kornberg ) cho tò mò của ông về một enzyme được cho phép tổng hợp được RNA trong phòng thí nghiệm. [ 71 ] Tuy nhiên, loại enzyme tò mò bởi Ochoa ( polynucleotide phosphorylase ) sau này được chứng tỏ là có vai trò làm thoái hóa RNA, chứ không phải tổng hợp lên RNA. Năm 1956 Alex Rich và David Davies cho lai hai dòng RNA để tạo thành tinh thể RNA tiên phong mà cấu trúc của nó hoàn toàn có thể xác lập bằng kỹ thuật nhiễu xạ tia X ( tinh thể học tia X ). [ 72 ]Trình tự của 77 nucleotide trong tRNA của một loài nấm men được Robert W. Holley xác lập lần tiên phong vào năm 1965, [ 73 ] giúp Holley đoạt giải Nobel Sinh lý học và Y khoa 1968 ( cùng với Har Gobind Khorana và Marshall Nirenberg ) .Trong đầu thập niên 1970, những retrovirus và enzyme phiên mã ngược được phát hiện, và lần tiên phong chứng tỏ rằng những enzyme tham gia quy trình sao chép từ RNA vào DNA ( quy trình ngược so với quy trình thường thì của sự truyền thông tin di truyền ). Nhờ tò mò này, David Baltimore, Renato Dulbecco và Howard Temin được trao giải Nobel Y học năm 1975 .Năm 1976, Walter Fiers cùng những đồng nghiệp lần tiên phong đã giải trình tự thành công xuất sắc RNA trong một bộ gene của virus, hay bacteriophage MS2. [ 74 ]
Năm 1977, các intron và quá trình ghép RNA (RNA splicing) được phát hiện ở cả virus trên động vật và ở gene tế bào, đưa Philip Sharp và Richard Roberts đến giải Nobel năm 1993. Các phân tử RNA xúc tác (ribozyme) được phát hiện vào đầu thập kỷ 1980, và mang lại cho Thomas Cech và Sidney Altman giải Nobel năm 1989. Năm 1990, người ta tìm thấy trong thực vật Petunia (dã yên thảo) là có thể dùng các gene để tắt các gene tương tự trong chính loài thực vật này, một khám phá đã mở đường cho kỹ thuật can thiệp RNA sau này.[75][76]
Trong khoảng cùng thời gian này, các sợi RNA dài 22 nt, mà hiện nay gọi là microRNA, được tìm thấy có vai trò trong sự phát triển của C. elegans.[77]
Nghiên cứu can thiệp RNA đưa đến giải Nobel Y học năm 2006 cho Andrew Fire và Craig Mello, và giải Nobel Hóa học cho nghiên cứu và điều tra về quy trình phiên mã RNA trao cho Roger Kornberg trong cùng năm. Sự mày mò những RNA điều hòa biểu lộ gene đã dẫn đến những nỗ lực tăng trưởng những loại thuốc là từ RNA, như siRNA, có công dụng làm tắt một số ít gene. [ 78 ]
Liên quan đến hóa học tiền sinh học và thuyết phát sinh sinh vật[sửa|sửa mã nguồn]
Năm 1967, Carl Woese nêu ra giả thuyết rằng RNA hoàn toàn có thể là chất xúc tác và gợi ý những dạng sống nguyên thủy nhất ( những phân tử tự tái bản ) hoàn toàn có thể dựa trên RNA cả về mặt tiềm ẩn thông tin di truyền và làm chất xúc tác cho những phản ứng hóa sinh — hay còn gọi là giả thuyết quốc tế RNA. [ 79 ] [ 80 ]Tháng 3 năm năm ngoái, những nucleotide phức tạp của DNA và RNA, gồm có uracil, cytosine và thymine, được thông tin là đã tổng hợp được trong phòng thí nghiệm dưới những điều kiện kèm theo của khoảng trống ngoài thiên thể, sử dụng những hóa chất khởi đầu, như pyrimidine, một hợp chất hữu cơ thông dụng tìm thấy trong những vẫn thạch. Pyrimidine, giống như những hydrocarbon thơm đa vòng ( polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs ), là một trong những hợp chất giàu cacbon nhất tìm thấy trong Vũ trụ và hoàn toàn có thể hình thành trong môi trường tự nhiên quanh những sao khổng lồ đỏ hoặc những đám mây bụi và khí liên sao. [ 81 ]
